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Inzucht - Sinn und Zweck in der Rassezucht

Im folgenden Bericht möchte ich erläutern, was es eigentlich mit der, in der Rassezucht so oft praktizierten Inzucht - oder auch Linienzucht gennant - auf sich hat. Ich möchte erklären, was wirklich schädlich ist und vor allem warum verantwortungsbewusst angewandte Inzuchtpraktiken in der Rassemeerschweinchenzucht nicht ungesund sind. Der Bericht besteht aus drei aufeinander aufbauenden Teilen. Viel Spaß beim Lesen!

Teil 1: Inzucht als Selektionsvorteil

Inzucht, also die Paarung verwandter Individuen ist ein Phänomen, welches sich mehrfach in der Natur findet. Einige Arten und Populationen (z.B. Inselpopulationen) weisen einen sehr hohen Inzuchtgrad auf. Diese natürlichen Inzuchtpopulationen zeigen eine hohe Inzuchtstabilität und leiden nicht unter den Symptomen einer Inzuchtdepression. Inzuchtdepression bezeichnet einen Rückgang der genetischen Fitness (Krankheitsresistenz, Lebensdauer und Fruchtbarkeit) unter Inzucht. Tatsächlich erkranken solche Populationen gehäuft an Inzuchtschäden, in denen Inzucht selten oder nie vorkommt und sich rezessive Negativgene nie ausselektieren konnten. Hier muss man erwähnen, dass dominante Erbkrankheiten sehr selten vorkommen, da betroffene Individuen sich seltener oder gar nicht fortpflanzen können. Aus diesem Grund sind die meisten Erbkrankheiten und Lethalfaktoren von Natur aus rezessiv. Wird die Häufigkeit einer Inzuchtpaarung durch Umwelteinflüsse oder aufgrund einer geringen Populationsgröße erhöht, treffen sich häufiger rezessive Negativallele und es kommt vermehrt zu Geburten missgebildeter oder lebensunfähiger Nachkommen. Bei Vorkommen vieler rezessiver Negativallele würde langfristig die Population aussterben, da nicht genügend gesunde Individuen zur Welt kämen, die den Fortbestand der Gruppe gewährleisten könnten. In Inzuchtpopulationen beobachtet man aber noch andere Phänomene. So kann eine Population trotz Inzucht weiter existieren, wenn die Negativgene beispielsweise nur selten vorkommen. Die Fitness der Population sinkt dabei auf ein niedrigeres Level (= partielles Purging). Solche Populationen haben nur selten eine Überlebenschance in freier Natur. Ein in der Natur häufiger zu beobachtendes Phänomen ist das vollständige Purging. Unter Purging versteht man die Wiedererlangung einer vollständigen Fitness und Fruchtbarkeit nach anfänglicher Inzuchtdepression. Dies geschieht, wenn Inzucht und starker Selektionsdruck auf Fitness zusammen treffen, so wie es in der Natur die Regel ist. Hierbei setzten sich die gesunden und dominanten Allele besser durch als rezessive Negativallele. In Folge eines vollständigen Verlustes aller Negativgene ist die Population nun, trotz hohem Grad an Inzucht, wieder fit. Eine solche Population ist inzuchtstabil. Je länger aber keine Inzucht stattfindet, umso schädlicher ist die Inzucht, da sich erneut rezessive Negativallele z.B. durch Mutationen anhäufen.



Abbildung 1 Purging

In der Meerschweinchenzucht wird Inzucht dazu genutzt, schnell eine Homozygotie zu erreichen. Durch Selektion kann man beeinflussen, welche Merkmale homozygot werden und so auch Rassemerkmale verstärken und gesundheitsschädliche Gene ausselektieren. Ebenfalls kann man den Heterosiseffekt ausnutzen. Als Heterosis versteht man nun, wenn die Nachkommen zweier stark reinerbiger aber nicht verwandter Elterntiere ihre jeweiligen Eltern in deren Eigenschaften übertreffen. Die genaue Ursache hierfür ist noch nicht vollständig aufgeklärt. Man geht aber davon aus, das günstige Merkmale meist dominant sind und sich bei der Verpaarung zweier fremdblütiger Eltern eine Vielzahl an dominanten, positiven Allelen in den Nachkommen vereinigen. Da diese Merkmale dominant sind, kommen bedeutend mehr positive Merkmale bei den mischerbigen Nachkommen zur Ausprägung, als bei den jeweiligen Eltern. Dies bedeutet allerdings auch, dass die Ausprägung des Heterosiseffektes auf anderem Wege durch Zucht stabil zu erreichen ist und außerdem nicht jedes Elternpaar zu einem Höchstmaß an positiven Merkmalen führt. Der Heterosiseffekt kann ebenso ausbleiben oder nur gering ausfallen. Tiere die den Heterosiseffekt zeigen spalten in der Folgegeneration erneut auf und die Nachkommen zeigen wieder eine geminderte Qualität.

- "Warum Inzucht keine Schäden verursacht?" -

Viele Hobbyzüchter folgen dem Irrglauben, nur durch Fremdzucht gesunde und vitale Nachzuchten zu erzeugen. Oft liegt diesen Ansichten der Glaube zugrunde, dass Inzucht Schäden verursacht. Fakt ist jedoch, dass Inzucht tatsächlich ausschließlich bereits im Bestand vorhandene, rezessiv vererbte Schäden des Erbgutes aufdeckt. Dabei werden innerhalb weniger Generationen und ohne Erzeugung vieler Nachkommen zwei Träger relativ schnell zueinander geführt und es entstehen Nachzuchten, die in ihren negativen Merkmalen homozygot sind und dadurch einen kranken oder unerwünschten Phänotyp zeigen. Mit dem aus dieser Verpaarung gewonnen Wissen, können Träger-Linien mit unerwünschten Eigenschaften gezielt aus der Zucht ausgeschlossen werden und sich die Trägereigenschaft nicht weiter im Bestand ausbreiten. Ohne Inzucht kann eine ungewollte rezessive Eigenschaft bereits eine ganze Rasse unterlaufen haben, ehe sie zum ersten Mal zu Tage tritt. Da aber rezessive Eigenschaften nur schwer wieder aus einer Population zu entfernen sind, kann die Rasse nicht mehr ohne ungewolltes Auftreten dieser Eigenschaft gezüchtet werden. Nun scheinen einige Züchter jedoch weiterhin der Überzeugung zu sein, dass ausschließlich Fremdverpaarungen das Treffen zweier rezessiver, negativer Gene verhüten kann. Aber auch dies ist ein Irrglaube, denn die heutigen Meerschweinchen stammen in ihrer Vielfalt von einer sehr kleinen Urpopulation ab und haben so bereits einen starken Inzuchtgrad erhalten. Echte Nicht-Verwandtschaftsverpaarungen sind daher in der Rassezucht nicht möglich, da jede Rassse einen gewissen Inzuchtgrad aufweist. Schon bei den südamerikanischen Ureinwohnern wurde im Laufe jahrtausendelanger Selektion der Genpool stark eingeschränkt und nur eine kleine Gruppe wurde nach Europa exportiert. Aus dieser kleinen Urpopulation wurden dann in weiteren getrennten Populationen die heutigen Rassetiere mit ihren Rassemerkmalen gezüchtet. Durch diese Selektion und das Eingrenzen bestimmter Populationen in Rassen und Farben, kam es zudem zur Bildung von Subpopulationen, die in sich eine Inzuchtgruppe darstellen. So bildet jede Rasse eine eigene Inzucht-Subpopulation mit einem hohen Grad an Homozygotie. Ein besonders gutes Beispiel sind hierbei die Kraushaarrassen, bei denen die Verwandtschaft schon anhand des Phänotyps ersichtlich ist. Denn alle besitzen dasselbe Gen, welches die Kraushaarbildung verursacht, und stammen von nur einem Individuum, bei dem diese Mutation erstmals auftrat, ab. Inzucht als Mittel der Selektion ist, wie wir wissen, ein bereits in der Natur vorgegebenes Phänomen. Durch Genetic Drift, also die Abgrenzung von Teilpopulationen beispielsweise durch Naturkatastrophen oder Inselpopulationen, entstehen neue Arten mit einer neuen Allelfrequenz und phänotypischen Vielfalt. In der Hobbyzucht wird durch gezielte Selektion daher eine Artentstehung im Anfangsstadium simuliert. Inzucht ist dabei ein Bestandteil, denn es erhöht sehr schnell den Grad der Homozygotie und vereinheitlicht das Bild dieser Teilpopulation innerhalb weniger Generationen. Problematisch wird Inzucht erst dann, wenn die Selektionen zu Ungunsten der Gesundheit ausfällt. In der Natur überleben hier die Individuen mit der höchsten Fitness und können so oft die Inzuchtdepression überwinden. In der Hobbyzucht wird dies durch korrekte und überlegte Selektion durch den Züchter bewirkt. Als Hobbyzüchter sollte man sich aber auch im Klaren sein, dass es sich hier um Tiere handelt, bei denen unsere Moralvorstellungen in Bezug auf Inzucht nicht anwendbar sind. Beim Menschen und auch vielen anderen Arten führt Inzucht schon in geringem Maß zum Auftreten von Schäden durch Lethalfaktoren, Erbkrankheiten oder rezessive Negativgene. Es wäre daher völlig unangebracht die Tiere zu vermenschlichen und die zugrunde liegende Genetik und Physiologie der Art zu ignorieren.

Teil 2: Berechnung der Inzucht

Inzuchtkoeffizient (Verwandtschaftskoeffizient)

Der Inzuchtkoeffizient ist eine Methode von vielen, um den Grad der Inzucht festzustellen. Hierbei wird anhand aller bekannten Vorfahren ein Zahlenwert für eine Verpaarung bzw. des daraus hervorgegangenen Nachwuchses ermittelt. Dieser ergibt sich ausschließlich aus der Namenhäufigkeit im Stammbaum, wodurch der Inzuchtkoeffizient nur für einen bestimmten Zeitraum aussagekräftig ist. Mit zunehmenden unbekannten Vorfahren im Stammbaum, wird der Wert nämlich mehr und mehr zu einer Schätzung. Allerdings reicht die Bestimmung des Inzuchtkoeffizienten über 3 oder 4 Generationen (normales Stammbaum-Format) völlig aus, um eine ausreichend sichere Aussage zu machen. Gewöhnlich wird aber sowohl der Inzuchtkoeffizient als auch der Ahnenverlustkoeffizient auf 5 Generationen berechnet, um einen allgemein vergleichbaren Wert zu erhalten. Moderne Zuchtprogramme beziehen sich bei der Berechnung gerne auf alle angegebenen Vorfahren, was über längere Zeit den Inzuchtkoeffizient ungenau macht. Solche Programme ersetzen unbekannte Vorfahren mit fremdblütigen Vorfahren, hier ist also Vorsicht geboten!

Der Inzuchtkoeffizient lässt sich nun also durch eine einfache Formel verdeutlichen. Dabei entspricht n1 der Anzahl der Generationen zwischen Vater und mehrfach vorkommendem Vorfahren und n2 der Anzahl der Generationen zwischen Mutter und mehrfach vorkommendem Vorfahren. Dies ergibt einen Wert, der für jeden weiteren mehrfach vorkommenden Ahnen erneut berechnet werden muss. Anschließend werden alle Werte summiert und ergeben den endgültigen Inzuchtkoeffizienten. Die Ahnen eines mehrfach aufgeführten Vorfahren werden allerdings nicht eingerechnet, da diese bereits in diesem „stecken“.

Nun aber ein anschauliches und relativ einfaches Beispiel anhand des Meerschweinchens Trudi, deren Inzuchtkoeffizienten wir bestimmen wollen.
(Alle Daten des Stammbaums sind frei erfunden.)

Aus dem Stammbaum ergibt sich, dass wir insgesamt 5 mehrfach vorkommende Ahnen haben, allerdings erscheint Britt nur hinter Rina und Susi nur hinter Teo. Da sowohl Teo und Rina aber beide ebenfalls mehrmals auftauchen „stecken“ Susi und Britt bereits in ihren Nachkommen und müssen nicht extra berechnet werden.

Wir berechnen also nur den Inzuchtkoeffizienten auf 3 Ahnen:

1. Ahne: Rina
Rina taucht väterlicherseits/vls (hinter Bino) in der 3. Generation und mütterlicherseits/mls (hinter Berta) in der 2. Generation auf. Um die Inzucht auf Rina festzustellen schreiben wir vereinfach:
vls zu mls = 3:2
Dann berechnen wir nach der obigen Formel: (3+2)-1 = 4 => (1/2)4 = 0,0625
Die Dezimalzahl 0,0625 nun anschaulicher als Prozentwert ergibt den Inzuchtkoeffizienten 6,25% auf Rina.

2. Ahne: Teo
Teo erscheint einmal vls in der 3. und der 4. Generation und mls in der 3. Generation.
Wir schreiben:
vls zu mls = 3,4:3
Davon erscheint Teo aber zweimal hinter Rina (die unterstrichenen Zahlen), die wir bereits berechnet haben, deshalb werden wir dies in der Rechnung nicht berücksichtigen.

Wir berechnen:
(3+3)-1 = 5 => (1/2)5 = 0,0313
Aber nicht (4+3)-1 = 6 => (1/2)6 = 0,0156 !!!
Was einem Inzuchtkoeffizienten von 3,13% auf Teo entspricht.

3. Ahne: Nino
Nino erscheint vls insgesamt 3-mal in der 4. Generation und mls einmal in der 4. Generation.
Wir schreiben dies dann so:
vls zu mls = 4,4,4:4
Davon erscheint er aber zweimal hinter Teo (die unterstrichenen Zahlen), den wir bereits berechnet haben, deshalb werden wir dies in der Rechnung nicht berücksichtigen.

Wir berechnen:
(4+4)-1 = 7 => (1/2)7 = 0,0078 und
(4+4)-1 = 7 => (1/2)7 = 0,0078
Aber nicht (4+4)-1 = 7 => (1/2)7 = 0,0078 !!!
0,0078 + 0,0078 = 0,0156 => Inzuchtkoeffizient 1,56% auf Nino.

Die Summer aller Inzuchtkoeffizienten ergibt sich ein endgültiger Inzuchtkoeffizient von:

6,25 + 3,13 + 1,56 = 10,94% auf 4 Generationen.

Ahnenverlustkoeffizient

Bei Verwendung des Inzuchtkoeffizienten ergibt sich allerdings ein Problem, so kann die Inzucht auf einen bestimmten Ahnen nicht mehr berechnet werden, wenn er nur väterlicherseits oder nur mütterlicherseits mehrfach auftaucht. Es reicht bereits eine Fremdverpaarung, um den Inzuchtkoeffizienten auf 0% zu bringen. Dies entspricht aber nicht den Tatsachen, denn hinter einem Elternteil können immer noch Ahnen mehrfach auftauchen. Am extremsten haben wir dies bei Auskreuzungen, also Verpaarungen zweier stark ingezüchteter Tiere! Würde man hier alleine nur vom Inzuchtkoeffizienten ausgehen, hätte man überhaupt keine Inzucht. Um dieses Problem zu umgehen, kann man den Ahnenverlustkoeffizienten zu Rate ziehen. Er bezieht sich, wie der Name schon sagt, auf die Anzahl „verlorener“ fremdblütiger Ahnen.
Der Ahnenverlustkoeffizient berechnet sich bedeutend umstandsloser, als der Inzuchtkoeffizient, wir dividieren lediglich die Anzahl tatsächlich fremdblütiger (verschiedener) Ahnen durch die Anzahl wahrscheinlicher, fremdblütiger (verschiedener) Ahnen. Auf den obigen Stammbaum bezogen sieht das so aus:
Bei 4 Generationen ergeben sich insgesamt 30 Ahnen, also 30 wahrscheinliche, verschiedene Ahnen. Tatsächlich wird aber genau 7-mal ein Name mehrfach genannt, es gibt also nur 23 tatsächlich verschiedene Ahnen (30-7=23).

Wir rechnen:
23:30 = 0,7667 => Ahnenverlustkoeffizient von 76,67% auf 4 Generationen.
(Achtung der „Ahnenverlust“ liegt bei 23,33% (100%-76,67%=23,33%), nicht verwechseln!)

Inzuchtdepression

Was fangen wir nun aber mit den berechneten Werten an? Alleine sagen die Werte nicht viel, aber generell gilt: Der Inzuchtkoeffizient sollte so gering wie möglich und der Ahnenverlustkoeffizient so groß wie möglich sein. Ein nicht ingezüchtetes Tier hat demnach einen Inzuchtkoeffizienten von 0% und einen Ahnenverlustkoeffizient von 100%. Da keine gesetzlichen Vorgaben für die Nagetierzucht bestehen, ist es jedem Züchter selbst überlassen, bis zu welchen Werten er die Inzucht ausweiten will. In der Hundezucht liegen beispielsweise die empfohlenen Grenzwerte bei 10% IK und einem AVK von 75%. Laut Literatur tritt Inzuchtdepression, je nach Grundinzuchtgrad der Linie bereits ab 20%IK auf. Dies liegt vor allem an der schon bereits vorhanden Inzucht, die je nach Rasse unterschiedlich ist. So stammen einige Rassen von beispielsweise nur zwei oder drei Vorfahren ab. Diese aus der Hundezucht stammenden Werte sind natürlich nicht als Toleranzwerte für die Nagetierzucht zu übernehmen. Vor allem wenn man davon ausgeht, dass bereits bei einer Rück- oder Vollgeschwisterverpaarung ein Inzuchtkoeffizient von 25% entsteht. Im Gegensatz zu Hunden, Katzen oder Pferden ist Inzucht bei Meerschweinchen und allen anderen Nagern nicht verboten, da diese Tierarten relativ inzuchtstabil sind. Wichtig für die Gesundheit der Inzuchtlinie ist aber vor allem eine gute Zuchttierauswahl. Bei falscher Auswahl an Zuchttieren verstärken sich nicht nur die in der Zucht erwünschten Rassemerkmale, sondern auch negative Eigenschaften, wie beispielsweise erbliche Zahnfehlstellungen oder Lethalfaktoren. Für das Gelingen einer gesunden Inzucht ist somit eine genaue und gewissenhafte Auswahl der Zuchttiere notwendig. Auch sollte man bereit sein, im Fall eines Auftretens erblicher Dispositionen, alle verwandten Zuchttiere aus der Zucht zu nehmen, um eine weitere Verbreitung der gesundheitsschädlichen Merkmale zu verhindern. Zu diesem Punkt sei auch erwähnt, dass das deutsche Tierschutzgesetzt alle Zuchthandlungen, die wissentlich oder unwissentlich zu beeinträchtigten Jungen führen, verbietet und mit Geldstrafen sowie Zucht- und Haltungsverboten bestraft.

Das klassische Modell der Inzucht ist die Linienzucht auf einen Urahnen über Rückkreuzungen oder naher Verwandtschaftsverpaarungen. In der Meerschweinchenzucht oft als Vater- und Mutterlinieninzucht praktiziert. Hierbei wird über eine oder mehrere Generationen der Nachkomme auf das gegengeschlechtliche Elternteil rückgekreuzt und so die Merkmale des Urvaters oder der Urmutter verstärkt. Der Urvater oder die Urmutter nehmen dabei an jeder Verpaarung teil. Daher werden Vaterlinien meist bevorzugt, denn ein Weibchen fällt u.U. schon nach wenigen Würfen aus, wohingegen ein Bock bis zu seinem Lebensabend deckfähig bleibt. Weiterhin ist es auch möglich andere Verwandte zu verpaaren, um den Anteil an Genen die vom gemeinsamen Ahnen stammen zu vermehren. Die Linienzucht auf einen Urvater oder eine Urmutter ist dabei aber immer noch die effektivste Zuchtform. Will man sicherheitshalber nicht zu stark Inzucht betreiben, kann man Linienzucht auf 4 bis 6 Generationen beschränken und eine Auskreuzung vornehmen. Bei der Linienzucht kann man beispielsweise die Nachkommen der Mutterlinie mit denen der Vaterlinie kreuzen, ohne auf weitere Linien zurück greifen zu müssen. Mit den Nachkommen dieser Verpaarungen, kann nun jeweils wieder eine Vater- und Mutter-Inzuchtlinie aufgebaut werden. Auch die Kreuzung zweier völlig fremdblütiger Vater/Mutterlinien ist möglich. So kann ein Sohn aus einer Mutter- oder Vaterlinie mit einer Tochter einer völlig fremden Mutter- oder Vaterlinie verpaart werden. Nach einigen Generationen kann dann das Auskreuzung wiederholt werden. Bei dieser Zuchtform tritt auch gerne der Heterosiseffekt auf, was vor allem in der Nutztierzucht (Rotationszucht) ausgenutzt wird. Natürlich können auch andere Formen der Inzucht vorgenommen werden, die keinem klaren Schema folgen und die Paare innerhalb einer Zuchtgruppe nach Rassemerkmalen und einem möglichst niedrigen Inzuchtgrad ausgewählt werden. Auch hier kann nach einigen Generationen die Verpaarung mit einem fremdblütigen Tier aus einer möglichst ebenfalls ingezüchteten Gruppe hilfreich sein, um einer Inzuchtdepression vorzubeugen.


Tabelle 1 Inzuchtgrad bei reiner Linienzucht, ausgehend von zwei fremdblütigen Anfangstieren.

Als weiteres Maß der Inzucht wird oft auch der Blutanteil erwähnt. Abbildung 2 verdeutlicht noch einmal, warum man bei der Linienzucht mit Rückverpaarungen auf ein Elternteil so schnell eine Homozygotie erreicht und rezessive Trägereigenschaften rasch aufgedeckt werden. Neben der Anzahl der Generationen erhöht auch die Anzahl der durch eine Rückkreuzung entstandenen Nachkommen die Wahrscheinlichkeit rezessive Merkmale aufzudecken. So sind bereits nach 4 Generationen 90% Blutanteil auf das Ursprungselternteil vorhanden und die Chance, dass eine rezessive Eigenschaft Homozygot bei einem Nachkommen vorliegt ist deutlich erhöht. Der theoretische Blutanteil entspricht aber nicht der tatsächlichen genetischen Identität. Es ist vielmehr ein Richtwert für die ungefähre Ähnlichkeit der Nachkommen zum ursprünglichen Vorfahren.


Abbildung 2 Blutanteil des Elternanteils bei einer Rückverpaarungslinie

Will man den Blutanteil eines Nachkommen auf einen Vorfahren bestimmen, so geht man wie folgt vor. Ein Elternteil trägt 50% Blutanteil bei, ein Großelternteil jeweils 25%, ein Urgroßelternteil 12.5%, ein Ururgroßelternteil 6.25% und ein Urururgroßelternteil 3.125% usw. Bei einer Inzuchtlinie müssen also nur die einzelnen Generationen mit ihrem jeweiligen Prozentsatz zusammen gerechnet werden, in denen ein Vorfahre auftaucht. Taucht der Bock A bei einer Inzuchtlinie beispielsweise als Vater, einmal als Großvater und zweimal als Urururgroßvater auf, so beträgt sein jeweiliger Blutanteil 50% + 25% + 2x (3.125%) = 81.25%. Der Blutanteil wird oft missverständlicherweise mit dem Inzuchtgrad verwechselt, gibt aber jeweils nur die Inzucht auf ein einziges Individuum an. Ferner gibt der Blutanteil den theoretischen Anteil an herkunftsgleichen Allelen eines Individuums wieder. Dieser Blutanteil wird aber auch bei starker Inzucht nie wieder 100%ig dem ursprünglichen Vorfahren entsprechen, denn durch Neukombination der Chromosomen und Gene während der Bildung von Samen- und Eizelle entstehen immer wieder neue Kombinationsmöglichkeiten der Gene.


Teil 3: Inzucht im Dienst der Reinerbigkeit

Inzucht ist in der Rassezucht ein häufig eingesetztes Mittel, um eine Homozygotie zu erreichen, die unter Fremdzuchtbedingungen selten zu erreichen ist. Zudem wird nur ein Bruchteil der bei Fremdzucht nötigen Generationen erforderlich. In der Laborzucht werden hauptsächlich Bruder-Schwester-Verpaarungen eingesetzt, wohingegen in der Rassezucht Rückverpaarungen und Halbgeschwisterverpaarungen traditionell häufiger Anwendung finden, als die Vollgeschwisterverpaarung. Rückverpaarungen bieten sich vor allem an, wenn ein Elternteil bereits homozygot auf einem oder mehreren der gewünschten Merkmale ist und nur die Heterozygotie eines Anfangspartners ausgeglichen werden soll. Was beispielsweise bei der Zucht über Trägertiere der Fall wäre oder wenn allgemeine Rassemerkmale und einzelne Farb- oder Rassefaktoren gefestigt werden sollen. Die in der Laborzucht praktizierte Methode, bei der pro Generation zwei Vollgeschwister aus dem vorherigen Wurf verpaart werden, wird vor allem angewendet da man für diverse Versuche einen Stamm genetisch identischer Tiere benötigt. Hier gleichen sich die Tiere nach frühestens 20 aufeinander folgender Vollgeschwisterverpaarungen zu 98% in ihren Genen. Eine Restheterozygotie verbleibt aber auch bei einer theoretisch annähernd 100%igen Homozygotie nach 30-40 Generationen. Dies ist einerseits darauf zurückzuführen, dass rezessive Faktoren trotz Inzucht nur schwer selektierbar sind, aber auch eine Reihe an Genen (Fitnessgene) existiert, die möglichst in heterozygotem Zustand vorliegen müssen, um die Gesundheit des Bestandes nicht zu gefährden. Man vermutet, dass es sich hier vor allem um Gene des Immunsystems handelt, wo eine breite Resistenz gegen Erreger durch eine möglichst große Allelauswahl gewährleistet wird.


Tabelle 2 Grad der Homozygotie in der Laborzucht

In der Hobbyzucht wird dagegen keine vollständige Homozygotie verlangt, sondern nur eine Reinerbigkeit auf die Farb- und Rassemerkmale. Dies gewährleistet, bei verantwortungsvoller Selektion, ein genauso effektives Immunsystem, wie bei fremdgezüchteten Tieren. Die Laborzuchtmethode ist im Hobbyzuchtbereich daher auch ungeeignet. Zudem ist ein derart hoher Inzuchtgrad nicht nötig, um ein Rassemerkmal zu verstärken oder die Reinerbigkeit ausreichend zu fördern. Viel ausschlaggebender ist eine gute Zuchttierauswahl und Selektion. Allerdings ergeben sich dennoch einige Schwierigkeiten. So lassen sich dominante Faktoren weitaus leichter ausselektieren, als rezessive. Bei Fremdzucht verbreiten sich unweigerlich rezessive Faktoren längerfristig in der gesamten Kreuzungspopulation. Dies ist möglich, da Träger einer rezessiven Eigenschaft nicht als solche zu erkennen sind, ihr Phänotyp entspricht der reinerbig dominanten Form. Um die Reinerbigkeit eines dominanten Faktors zu gewährleisten, kann speziell die Inzucht helfen. Es werden so nicht nur Trägertiere effektiver identifiziert, sondern auch die Homozygotie gefördert. Es gibt verschiedene, kombinierbare Taktiken Inzuchtlinien aufzubauen, um rezessive Faktoren zu selektieren. Die Art des Vorgehens richtet sich dabei immer nach den zur Verfügung stehenden Zuchttieren. Die Geschlechtsverteilung und die Häufigkeit des auszuschließenden Allels im Bestand sind dabei ebenso wichtige Kriterien, wie die Qualität der Ausgangstiere in allgemeinen und spezifischen Rassemerkmalen. Um das allgemeine Vorgehen bei der klassischen Linienzucht zu veranschaulichen, soll das nächste Beispiel dienen. Bei dem auszuselektierenden rezessiven Faktor kann es sich beispielsweise um ein Lockenfaktor, einen rezessiven Farbverdünnungsfaktoren oder Faktoren deren genaue Genetik nicht bekannt ist, aber die sich zumindest zum Teil rezessiv vererben (Faltohren, Fehlwirbel), handeln. Um auch zu gewährleisten, dass man bei Auftreten eines rezessiven Merkmals nicht die gesamte Zuchtgruppe ausselektieren muss, sollten möglichst mehrere Elternpärchen parallel getestet werden. Abbildung 3 zeigt hierbei das Schema der 


Abbildung 3 Schema der Linienzucht

Linienzucht. Die blauen Symbole sind dabei jeweils die männlichen Individuen. Das Schema geht von 4 Anfangspärchen aus, die als trägerlos gelten. Hier soll nun ein homozygot dominanter Inzuchtstamm gebildet werden. Es werden auf jeweils den Ursprungsvater, sowie die Ursprungsmutter jeden Paares 3 Rückverpaarungen mit jeweils einem der gegengeschlechtlichen Nachkommen durchgeführt. Die sternförmigen Symbole entsprechen dabei Nachkommen welche homozygot auf das rezessive Gen sind und es daher im Phänotyp zeigen. Der blaue (männliche) Stern-Nachkomme aus der 4. Generation des Paares 2 hat dabei die zwei rezessiven Faktoren von der Urmutter gelb/1 und dem direkten Vater blau/3 erhalten. Da die Urmutter gelb/1 in allen Nachkommen des Paares 2 steckt, müssen auch alle inklusive der Urmutter selbst aus der Zucht genommen werden. Sie alle sind Träger oder durch ihre Abstammung stark gefährdet. Genauso verhält es sich mit dem weiblichen Stern-Nachkommen aus dem Paar 3, der 3. Generation. Hier stammt der rezessive Faktor vom Urvater blau/1 und er, sowie alle Nachkommen des Paares, sind sicherheitshalber aus der Zucht zu nehmen. Möchte man jedoch nicht auf alle Nachkommen der betroffenen Paare verzichten, so empfiehlt es sich im Fall von Paar 3 mit den besten männlichen und weiblichen Nachkommen einer späten Muttergeneration (z.B. blau/3 oder blau/4) und einem passenden Partner aus einer anderen Inzuchtlinie eine neue Vater/Mutter-Linienzucht zu beginnen. Genauso ist auch die Urmutter noch als trägerfrei anzusehen, und könnte ebenfalls weiter zur Zucht eingesetzt werden. Im Fall von Paar 2 wären weibliche oder männliche Nachkomme aus einer späten Vatergeneration (z.B. gelb/3 oder gelb/4) und der Urvater blau/1 selbst die beste Wahl, wenn man diese Linie nicht aufgeben möchte. Für die weitere Zucht können nun die besten Nachkommen der Paare 1 und 4 untereinander gekreuzt werden (Auskreuzen), dabei können die Paare frei zwischen den Linien Hellblau, Rot, Violett und Orange gewählt werden. Man kann nun erneut auf jedes Paar eine neue Inzuchtlinie beginnen, um noch weiter die Trägerlosigkeit zu überprüfen, oder aber je nach Geschmack die Nachkommen untereinander verpaaren. Hier ist allerdings eine Nachberechnung des Inzuchtkoeffizienten anzuraten, um den jeweiligen Inzuchtgrad nicht aus den Augen zu verlieren. Wichtig ist, dass man auch nach mehreren Inzuchtverpaarungen keine Garantie auf Trägerlosigkeit geben kann. Es gibt, da es sich um eine rezessive Eigenschaft handelt, immer nur den Positivbeweis, sobald sich zwei Träger treffen. Eine nahezu 100%ige Homozygotie auf dieses Merkmal, wie man sie bei der Laborzucht erzielen könnte, ist im Hobbybereich daher nicht möglich. Die nötige Zeit würde bei einer Generationszahl von 2 Generationen pro Jahr mindestens 15 Jahre umfassen. Schwierig wird es vor allem, wenn eine Trägereigenschaft von nur einem oder sehr wenigen Individuen einer großen Population weiter gegeben wird. Dies ist beispielsweise bei Einkreuzen eines Fremdbluttieres in den eigenen Bestand der Fall. In solchen Fällen sind Inzuchtverpaarungen auf niedrigem Niveau, wie Onkel-Nichte oder Großvater-Enkelin, nicht hilfreich um die Trägereigenschaft aufzudecken. Nur die beschriebene Rückkreuzungszucht kann hier die Trägereigenschaft aufdecken. Aus diesem Grund empfiehlt es sich auf neue Zuchttiere zunächst eine kleine Inzuchtlinie von 2-4 Generationen aufzubauen, bei der möglichst viele Nachzuchten auf das neue Zuchttier zurück gekreuzt werden. Auch bei der klassischen Linienzucht gilt, dass je mehr Nachkommen auf ein Individuen rückgekreuzt werden, umso sicherer ist das Ergebnis. Pro Generationen können auf diese Weise beispielsweise alle Töchter eines Wurfes auf den Vater zurück gekreuzt werden. Bei einer Mutter kann allerdings nur ein Sohn aus dem Wurf mit der Mutter verpaart werden. Aus diesem Grund sind Böcke deutlich leichter zu testen und es müssen weniger Nachzuchtböcke untergebracht werden. Eine gute Lösung ist deshalb ausschließlich fremdblütige Böcke zuzukaufen und auf fremdblütige Weibchen generell zu verzichten. Die nötigen Nachzuchttöchter können in größeren Gruppen ohne Einbussen der Haltungsqualität gehalten werden. In diesem Fall konnte leider nur auf einen rezessiven Faktor eingegangen werden. Tatsächlich muss man sich jedoch auch mit anderen Problemen auseinandersetzen, die die Zahl der zuchtfähigen Nachzuchten einschränken könnten. Aus diesem Grund sollte der Ausgangstamm äußerst klug ausgewählt werden, um eine Festigung von negativen Merkmalen wie Faltohren oder anderen Anomalien zu verhindern.

Wie weit man Linienzucht einsetzten möchte oder ob man Inzucht nur auf niedrigem Niveau mit gelegentlichen Rück-, Geschwister- oder entfernten Verwandtschaftsverpaarungen anwendet, ist stark vom Zuchtziel und Zweck abhängig. Genauso lassen sich Fremdzucht und Inzucht auf vielerlei Weise kombinieren. Inzucht bringt dabei den Vorteil mit, dass man „seine“ Linie auf gewissen Niveau testet und sich auch den Zukauf von Fremdbluttieren erspart. Inzucht festigt außerdem die Eigenschaften des Bestandes und vereinheitlicht deren Bild. Gelegentliche Fremdblut- oder noch besser Auskreuzungsverpaarungen können dagegen neue positive Eigenschaften in den Bestand einbringen und mit gezielter Inzucht lassen sich diese Fremdtiere auch auf ungewollt eingeschleppte Eigenschaften testen. Wichtig wäre es mir zum Schluss noch einmal zu erwähnen, dass eine Zuchtlinie nur dann durch Inzucht schaden nimmt, wenn die Zuchttierauswahl und Selektion durch den Züchtern nicht ausreichend stattgefunden hat!

Für weitere Fragen stehe ich gerne zur Verfügung.

Liebe Grüße
Eure Anna